Las ARN-polimerasas son un conjunto de proteínas con carácter enzimático capaces de polimerizar los ribonucleótidos para sintetizar ARN a partir de una secuencia de ADN que sirve como patrón o molde. La ARN polimerasa más importante es la implicada en la síntesis del ARN mensajero o transcripción del ADN.
La ARN polimerasa es la enzima soluble conocida de mayor tamaño puesto que mide unos 100 Angstrom de diámetro y es visible en micrografías electrónicas, donde se observa unida al promotor en el ADN.
Funciones[]
La reacción química que cataliza la ARN polimerasa consiste en la unión de ribonucleótidos trifosfato, adenina trifosfato (ATP), uracilo trifosfato (UTP), guanina trifosfato (GTP) y citosina trifosfato (CTP), liberándose los grupos fosfato.
Además de la polimerización de los ribonucleótidos trifosfato, la ARN polimerasa tiene otras funciones como:
- Recoconer y unirse a localizaciones específicas o promotores de la molécula de ARN.
- Desenrrollar parcialmente la molécula molde de ADN, gracias a su actividad helicasa intrínseca.
- Sintetizar un ARN cebador para la elongación posterior.
- Terminación de la cadena.
La ARN polimerasa cataliza consecutivamente la elongación de la cadena de ARN, al mismo tiempo que enrolla y desenrolla la doble cadena de ADN, y termina la transcripción después de copiar el gen.
Estructura[]
Esta complejidad de funciones se manifiesta en su estructura cuaternaria, ya que al igual que la ADN polimerasa, esta formada por varias subunidades que conforman la holoenzima, que junto con proteínas accesorias forman una máquina proteica o complejo de transcripción que llevan a cabo la síntesis del ARN.
Algunas subunidades aisladas de la ARN polimerasa son catalíticamente funcionales, mientras que otras sólo pueden detectarse cuando el complejo de transcripción se encuentra totalmente ensamblado.
Los complejos de transcripción de distintos organismos presentan una composición variable, pero esencialmente todos catalizan el mismo tipo de reacciones. Debido a esta coincidencia, en el estudio del proceso de transcripción se toma como modelo la reacciones catalizadas por el complejo de transcripción de la bacteria Escherichia coli, que aunque se diferencia en el ensamblamiento de la células eucarióticas, actúan de forma análoga.
La ARN polimerasa fue descubierta al mismo tiempo que el ARN mensajero en 1960 por los investigadores Samuel Weiss y Jerard Hurwits de laboratorios diferentes.
ARN polimerasa en procariotas[]
En procariotas, la misma enzima cataliza la síntesis de todos los tipos de ARN: ARNm, ARNr y ARNt.
La ARN polimerasa en procariotas en una gran molécula. Está formada por cinco subunidades de aproximadamente 410 kilodaltons α2ββ'ω, con dos unidades α idénticas, que se une al ADN de forma inespecífica para catalizar la síntesis de ARN. Para unirse a regiones promotoras específicas, la holoenzima requiere un factor σ con el que se reduce enormemente la afinidad con regiones de ADN inespecíficas, aumentando la especificidad por regiones promotoras para formar la holoenzima de cinco subunidades α2ββ'σω (~480 kDa). La estructura de la ARN polimerasa presenta una ranura de 55 Å de longitud y una anchura 25 Å. Esta ranura permite el paso de la doble hélice de ADN que mide 20 Å. La longitud de 55 Å puede aceptar la secuencia de 16 nucleótidos.
Todas las unidades que forman la enzima funcionan conjuntamente para llevar a cabo las reacciones de transcripción. La subunidad β' participa en la unión del ADN, la subunidad β contiene parte del centro activo y la subunidad σ está implicada principalmente en la iniciación de la transcripción, disociándose del resto de la enzima una vez iniciada la transcripción.
Las ARN polimerasas de los organismos procariontes funcionan de forma análoga, aunque alguna subunidad de la proteína difiera en su composición.
ARN polimerasa en eucariotas[]
Las células eucariotas tienen distintos tipos de ARN polimerasa.
- ARN polimerasa I: Sintetiza precursores de ARN ribosómico.
- ARN polimerasa II: Sintetiza precursores de ARN mensajero. Esta polimerasa es el tipo más estudiado, y se requieren factores de transcripción para que se una a los promotores del ADN.
- ARN polimerasa III: Sintetiza ARN de transferencia, ARN ribosómico de 5S y otros pequeños ARN encontrados en el núcleo celular y en el citoplasma.
- Otros tipos de ARN polimerasa se encuentran en la mitocondria y en cloroplasto y en el núcleo del ribosoma.