| Ascomycetes | ||||||
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| Clasificación científica | ||||||
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| Subclases y Ordenes | ||||||
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Características generales [Clasificación][]
- presentan una fase dicariótica de corta duración entre la plasmogamia y la cariogamia (en los Basidiomycetes es de larga duración)
- asco: célula saciforme con número, en general definido de ocho, ascosporas
- ascosporas originadas por formación de células libres tras la cariogamia y la meiosis
- micelio septado
- la mayoría producen un cuerpo fructífero o ascocarpo que rodea las ascas
- no hay células flageladas
- en general presentan dos fases:
- a) fase ascógena (fase perfecta), sexual
- b) fase conídica (fase imperfecta), asexual
- en algunos hongos no se ha encontrado la fase conídica
- en muchos hongos no se conoce la fase ascógena (Deuteromycotina)
Importancia[]
- constituyen junto con los Basidiomycetes los hongos superiores, con estructuras complejas
- se presentan en una gran variedad de medios ecológicos:
- parásitos inconspicuos
- saprófitos con grandes cuerpos fructíferos
- hipógeos (bajo tierra)
- coprófilos (sobre el estiércol)
- interés económico:
- destrucción de cosechas
- procesos de fermentación (levaduras, pan, cerveza, etc.)
- comestibles, colmenillas, trufas, etc.
Estructuras somáticas[]
- a) Talo miceliar de hifas septadas:
- pared celular con gran proporción de quitina, la celulosa falta en general
- los poros pueden estar taponados por cuerpos electrodensos que podrían ser corpúsculos de Woronin (elementos de naturaleza cristalina, que aparecen también en Deuteromycotina)
- pueden aparecer (Ascomycetes liquenizados) cuerpos concéntricos, con una parte central transparente rodeada de dos capas con evaginaciones digitiformes
- células uninucleadas o plurinucleadas
- micelios homocarióticos o heterocarióticos
- división nuclear intranuclear, los microtúbulos del núcleo parten de 2 corpúsculos polares (placas nucleares)
- pueden aparecer plecténquimas (prosenquima y pseudoparénquima)
- los plecténquimas aparecen en los cuerpos fructíferos y en algunas estructuras somáticas (esclerocios y estromas)- ascocarpos
- b) Talo levuriforme
- pueden formarse cadenas de células, pseudomicelio
- puede haber dimorfismo (micelio <--> levadura)
Reproducción asexual[]
- Gemación . Ejemplo: Levaduras
- gafos
*** )
Reproducción sexual[]
Plasmogamia y cariogamia están separadas por una fase dicariótica, tras la cariogamia se produce meiosis, originando 4 núcleos haploides, y por mitosis un total de 8 núcleos que darán lugar a 8 ascosporas dentro de una asco. Tipos de reproducción sexual (plasmogamia):
- 1. copulación gametangial: 2 gametangios contanctan y la célula de la fusión origina un asca, no hay fase dicariótica, la cariogamia ocurre tras la plasmogamia
- 2. contacto gametangial: gametangios diferenciados en anteridios y ascogonios, el núcleo masculino pasa a través de un poro en el punto de contacto, la tricogina del ascogonio, a partir del ascogonio se forman las ascas
- 3. espermatización, los gametos masculinos, espermacios, son unicelulares y uninucleados, libres, producidos por espermacióforos. Los espermacios se unen a tricoginas o hifas somáticas, luego los núcleos masculinos migran hasta los ascogonios a través de poros. Si los espermacios se forman en cavidades con aspecto de conidios se denominan espermogonios. También pueden aparecer microconidios, conidios pequeños que se comportan como espermacios.
- 4. somatogamia, fusión de hifas somáticas, los núcelos migran hasta los ascogonios o a través de los poros de los septos
Compatibilidad[]
- homotálicos, autocompatibles
- heterotálicos, dos alelos A1 y A2 que se segregan en la meiosis, heterotalismo bipolar
Ciclo vital[]
- Fase monocariótica:
- germinación de la ascospora, a través de un tubo de germinación y desarrollando un micelo
- pueden formarse conidios (uni o plurinucleados) en conidióforos, al germinar producen un tubo de germinación
- producción de ascogonios (uni o plurinucleados)
- transporte de núcleos compatibles hasta el ascogonio
- los pares de núcleos se aproximan a la periferia y se forman papilas en el ascogonio
- las papilas se transforman en hifas ascógenas a donde migran los núcleos
- los núcleos aparecen apareados (compatibles) y experimentan mitosis síncrónicas
- Fase dicariótica:
- se forman septos primarios entre los húcleos hijos
- cada célula es binucleada y heterocariótica (excepto la del ápice que es monocariótica)
- una de las células de la hifa ascógena se alarga y forma un gancho o uncínulo, se produce mitosis sincrónica, los núcleos hijos no hermanos aparecen juntos
- se forman dos septos que separan el gancho en tres células:
- célula basal (uninucleada)
- célula apical (uninucleada)
- célula intermedia (binucleada), célula madre del asco
- cariogamia de la célula madre del asca dando el cigoto
- meiosis del núcleo cigótico y posterior mitosis para formar las ascas
Ascosporogénesis[]
- se forma una vesícula o saco ascal cilíndrico por fusión de membranas de origen discutido
- posteriormente se emiten pliegues entre los núcleos de las ascas delimitándose 8 ascosporas
- se forman una pared secundaria alrededor de cada ascospora, el citoplasma externo o epiplasma tiene como función la deposición de la ornamentación o alimentación de la ascospora en desarrollo
- pueden abortar algunas ascosporas antes de madurar
- se forman grupos de ascas a partir de la hifa ascógena por formación de nuevas ascas a partir de la fusión de las células apical y basal
- las ascosporas son en general uninucleadas, pero por mitosis se pueden hacer binucleadas, si es plurinucleada se separan por varios septos en células
- cuando las ascas posen 4 ascosporas estas son binucleadas
Ascas y ascosporas[]
- la forma de las ascas puede ser cilíndrica, globular, ovoide, rectangular; pueden ser pedunculadas o sésiles
- pueden agruparse en una capa o himenio mezcladas con elementos estériles o paráfisis
- las ascosporas tiene forma variable y su tamaño oscila hasta los 1000 micrómetros
Tipos de ascas[]
- Con una pared de una sola capa:
- protunicados, con pared delgada y delicada, liberan las esporas por ruptura o delicuescencia
- Con una pared de dos capas, exotúnica (exoasco) y endotúnica (endoasco)
- unitunicado, las dos capas son muy adherentes, las esporas son liberadas a través de un poro terminal, una rendija o un opérculo
- bitunicados, la endotúnica experimenta un aumento hasta dos veces o más su longitud original separándose de la exotúnica (asco fisitunicado), las esporas son liberadas a través de un poro en el ápice.
- Ascocarpos, cuerpos fructíferos donde se producen las ascas, según el tipo hay cinco grupos
- 1. con ascas desnudos, sin cuerpo fructífero
- 2. ascocarpos siempre cerrados, cleistotecio
- 3. ascocarpos cerrados pero en la madurez aparece un poro, peritecios
- 4. ascocarpos abiertos, apotecios
- 5. las ascas están localizadas en una cavidad del estroma (lóculo), ascostroma o pseudotecio
Los ascocarpos forman plecténquimas a partir de las hifas somáticas cercanas a las ascas, pueden aparecer aislados o en grupos
Hifas estériles que acompañan a las ascas, tienen valor taxonómico
- paráfisis, alargadas, cilíndricas, claviformes, simples, ramificadas; los ápices pueden ser libres o soldados formando un epitecio (discomicetos), absorben agua, hinchándose, y ayudando a la diseminación
- perífisis, hifas cortas con aspecto de pelo, formando un reborde interno entorno al ostiolo del peritecio o abertura lisígena de un ascostroma
- perifisoides, perífisis laterales en la pared interna del ascocarpo curvadas hacia arriba
- paráfisis apicales, en la parte superior del centro peritecial, crecen hacia abajo entre las ascas
- pseudoparáfisis, en la parte superior de un ascostroma, crecen hacia abajo entre las ascas, hasta la base del ascocarpo, fusionándose con las células del peridio restos del centro con aspecto de pseudoparáfisis
Liberación y germinación de ascosporas
- explosión o delicuescencia de las ascas (sin ascocarpos)
- por el poro u ostiolo del peritecio o ascostroma
- destrucción del cleistotecio
- las ascosporas germinan generalmente en condiciones de humedad, algunas requieren tratamientos especiales, y otras sólo germinan en ambiente seco
Caracrerísticas[]
Los hongos pertenecientes al filo Zigomicetes (Zygomycota) se caracterizan por formar zigosporas con gruesas paredes, de origen sexual y esporangiosporas no nadadoras, de origen asexual. El moho negro del pan (Rhizopus nigricans), un representante bien conocido de este grupo del orden Mucorales, produce masas de hifas sobre pan, fruta y otros alimentos deteriorados. Los hongos del orden Entomoftorales son parásitos de las moscas y de otros insectos. Tienen esporangiosporas sencillas dentro de unos receptáculos; en el interior de cada uno de ellos se desarrollan unas estructuras que llegan a independizarse y funcionar como conidios. El orden Zoopagales comprende hongos parásitos de amebas, nematodos y artrópodos.
Los hongos del filo Ascomicetes (Ascomycota), también llamados hongos con forma de saco, producen un número determinado de ascosporas en el interior de unas bolsas semejantes a vesículas, denominadas ascas. Con la excepción de algunas levaduras y otros pocos organismos, los ascomicetes tienen hifas bien desarrolladas, por lo general con un único núcleo en cada hifa. Ciertas células se transforman en binucleadas poco antes de la formación de los sacos esporales. La unión de los núcleos se da en las ascas jóvenes; tras la posterior división, suelen producirse ocho núcleos, los cuales darán lugar a las ascosporas. Algunos ascomicetes tienen sólo una ascospora; otros pueden tener varios cientos. Las tres clases principales de este filo son: Hemiascomicetes, Euascomicetes y Loculoascomicetes. Los hemiascomicetes abarcan a las levaduras y otros hongos similares, cuyas ascas no se forman dentro ni sobre un soporte de masas de hifas. La levadura de la cerveza (Saccharomyces cerevisiae), además de reproducirse por medio de ascosporas, lo hace también mediante unas protuberancias, o yemas, que a la larga se separan de las células parentales. Las levaduras del género Schizosaccharomyces se dividen por fisión. Los miembros del orden Tafrinales, como el parásito del melocotonero que causa el rizamiento de sus hojas, se clasifican a menudo dentro de esta clase, pero la verdadera relación entre estos organismos es confusa.
Características generales[]
- ascas típicamente de pared delgada, esféricas o piriformes, evanescentes
- ascas desordenadas, situadas varios niveles, no hay himenio, parten de hifas ascógenas de varias longitudes, que se ramifican a través del centro (centrum) del ascocarpo
- ascosporas unicelulares
- (ascoma) ascocarpo, típicamente, un cleistotecio, a veces con un ostíolo
- perídio que puede faltar, cuando las ascas están ubicadas en grupos desnudos e irregulares, varía desde una estructura aracnoide hasta una pared bien definida pseudoparenquimática o escleroide
Clasificación[]
Ordenes de la clase Ascomycetes o Ascomycota.
- Ascospherales: ascas englobadas en bolas esporales dentro de un trofociste
- Elaphomycetales: ascocarpos hipógeos
- Onygenales: ascosporas no dextrinoides, fases imperfectas con artrosporas o aleuriósporas (nunca fialósporas)
- Eurotiales: ascosporas dextrinoides, fases imperfectas con fialósporas
- Microascales: ascosporas dextrinoides
Otras clasificaciones[]
- Archaeascomycetes
- Euascomycetes
- Hemiascomycetes
o bien:
- Pezizomycotina
- Laboulbeniomycetes
- Eurotiomycetes
- Lecanoromycetes
- Leotiomycetes
- Pezizomycetes
- Sordariomycetes
- Dothideomycetes
- (y muchas más)
- Saccharomycotina
- Saccharomycetes
- Taphrinomycotina
- Neolectomycetes
- Pneumocystidomycetes
- Schizosaccharomycetes
- Taphrinomycetes
Enlaces externos[]
- Ascomycota En inglés.