Comportamiento higiénico

Crianza para la resistencia

? Comportamiento higiénico o remoción de larvas infectadas

http://www.culturaapicola.com.ar/fotos/honey_photoA.jpg Foto A: Las abejas higiénicas detectaron, desoperculan y quitan una larva operculada, que se infecta con loque americana o ascosferosis. Las abejas higiénicas pueden detectar que la larva es enferma antes de que alcance la etapa infecciosa; de esta manera, las abejas higiénicas eliminan el patógeno y evitan la transmisión adicional de la enfermedad a través de la colonia.

La mayoría de las características de importancia económica en apicultura son el resultado del comportamiento de la colonia en su conjunto. El estudio de este comportamiento social es más complejo que cuando se considera el comportamiento de individuos.

Uno de los comportamientos más estudiados en la abeja melífera es el comportamiento higiénico.

Este comportamiento consiste en la habilidad de las obreras de desopercular las celdas y remover la cría muerta de su interior. Fue descripto por primera vez por Walter C. Rothenbuhler en (1964 a) cuando observó que líneas de abejas resistentes a Loque americana removían la cría muerta. Por otra parte, la cría muerta permanecía en el interior de las celdas de aquellas colonias que eran susceptibles a esta enfermedad. De acuerdo a estas diferencias en la capacidad de remoción de la cría se consideró que las diferencias en el comportamiento higiénico de las colonias tenían una base genética. Luego del estudio de este comportamiento se concluyó que estaba controlado por dos pares de genes recesivos, u (desoperculador) y r (removedor). (Rothenbuhler, 1964b). Otros autores consideran que son más de dos los genes involucrados en este comportamiento (Message, 1979; Moritz, 1988, Gramacho, 1999).

Este comportamiento ha sido relacionado con la resistencia a las enfermedades de la cría ya que permite a las abejas eliminar la masa infectante de la colonia (Rothembuhler, 1964 a; Rothembuhler et al, 1968; Goncalves y Kerr, 1970; Spivak, 1997; Spivak y Gilliam, 1998).

Las enfermedades de la cría han sido una de los mayores problemas que ha enfrentado el desarrollo de la apicultura en Argentina. Estas enfermedades usualmente debilitan las colonias y llegan a matarlas en algunos casos. Los productos químicos utilizados para su control no siempre son efectivos y cuando son utilizados en exceso o en momentos inadecuados dejan residuos en la miel.

Historia

? Colonia higiénica
http://www.culturaapicola.com.ar/fotos/honey_photoE.jpg Foto E-1. Un ejemplo de una colonia higiénica que ha destapado y quitado más del 95 por ciento de la cría congelada con Nitrógeno líquido en el plazo de 48 horas.

? Colonia no higiénica
http://www.culturaapicola.com.ar/fotos/honey_photoE2.jpg Foto E-2. Un ejemplo de una colonia no-higiénica que ha destapado y ha quitado menos que la mitad de la cría congelada en el plazo de 48 horas.

Algunas abejas como (Apis mellifera) tienen un comportamiento que consiste en desopercular y remover la cría muerta, enferma o dañada de las celdas del panal de cría a fin de desaserce de la cría muerta en la colonia. Rothenbuhler en 1964 denominó este comportamiento con el nombre de comportamiento higiénico, fue el primer autor en estudiar la genética este rasgo. El autor determinó que el comportamiento higiénico es regulado por dos pares de genes recesivos; el gen de desopercular que lo llamó u (que es el que controla la apertura de las celdas de cría) y el gen de remoción que denominó r (que controla el retiro de la cría afectada o muerta).

Moritz en 1988 sugirió que la determinación genética del comportamiento higiénico sea probablemente más compleja, porque el quitar o remover la cría muerta de las celdas estaría controlado por más de dos genes, quizás por tres.

Gramacho (1999) presentó una nueva hipótesis por la cual el control de este comportamiento se podría explicar por tres genes recesivos (d1/d1, d2/d2 = destapando y r/r = retiro). Sin embargo, no se ha probado ninguna de las dos hipótesis.

Recientemente, Lapidge y otros en el 2002, con técnicas moleculares, han sugerido que son siete genes los que están implicados en comportamiento higiénico.

Muchos autores han demostrado que el comportamiento higiénico es un mecanismo natural de resistencia a la loque americana (Rothenbuhler, 1964; Taber, 1982; De Spivak y de Reuter, 2001) y a las enfermedades micóticas como la ascosferosis (Milne Jr., 1983; Gilliam y otros., 1989; Spivak y Gilliam, 1993). Algunos programas de crianza han seleccionado este rasgo (comportamiento higiénico) aumentando la frecuencia del comportamiento en poblaciones de la abeja (Rothenbuhler, 1964; Taber, 1982; Spivak y Gilliam, 1993; Palacio y otros., 2000).

La mayoría de la investigación sobre comportamiento higiénico ha registrado el porcentaje de la cría muerta desoperculada y removida por las abejas después de cierto tiempo. Los análisis para este comportamiento se prueban a menudo en colonias del mismo tamaño y los resultados se evalúan después de uno o dos días.

Dos métodos principales se han utilizado para seleccionar comportamiento higiénico:

• muerte de la cría por congelamiento (Gonçalves y Kerr, 1970; Spivak y Reuter, 1998)
• muerte de la cría matada por un pinchazo con una aguja o alfiler (Newton y Ostasiewski, 1986; Gonçalves y Gramacho, 1999; Palacio y otros., 2000).

Ambos métodos han sido probados por Gramacho (1995) y Palacio y otros. (1996) y se han considerado eficientes para probar el comportamiento higiénico. Sin embargo, el pinchazo con aguja o alfiler es el más práctico y más económico.

Gramacho (1999) estudió las diversas etapas del comportamiento higiénico en colonias del mismo tamaño en intervalos de 2 horas, después de matar la cría por medio del pinchazo, evaluandolas 48 horas después, registrando las siguientes variables:

• número de celdas operculadas
• número de celdas vacías
• número de celdas pinchadas
• número de celdad desoperculadas o destapadas,
• número de celdas con cría removida

denominó encontró con la letra (H) = colonias con comportamiento higiénico y con la letras NH = colonias no-higiénicas (NH).

Llegó a ser evidente que en intervalos más cortos pueden proporcionar evaluaciones más discriminatorias del comportamiento higiénico que las evaluaciones normales hechas después de 24 o de 48 horas. Sin embargo, la apertura de colmenas cada 2 horas pueden causar un disturbio a las abejas, puediendo afectar los resultados de las evaluaciones. Por lo tanto, evaluamos el tiempo que colmenas H y NH se toman para desopercular y quitar la cría muerta en colmenas de observación después de la muerte por pinchazo.

THB = (x - y - z)/ x * 100

• THB es igual a Test Hygienic Behaviour, en castellano CH es Comportamiento Higiénico, o TCH que es Test Comportamiento Higiénico.
• x es igual al número de celdas operculadas contadas en un área de 10 por 5 centímetros de panal de cría. Total celdas operculadas Día 0.
• y es igual al número de celdas sin ser desoperculadas por las abejas. Celdas operculadas luego de 24 horas.
• z es igual al número de celdas desoperculadas con la cría muerta dentro. Celdas desoperculadas con restos de cría.
• Conteo realizado 24 horas después de haber punzado las celdas.
• 6 horas después Gramacho detectó que las colonias con alto comportamiento higiénico removían un 64 % de la cría muerta, mientras que las colonia no-higiénicas removían un 26 % de la cría muerta.
• 24 horas después Gramacho detectó que las colonias no-higiénicas (NH) desopercularon un 90 % de la cria muerta, pero removieron un 53 % de las larvas. Mientras que las colonias higiénicas (H) desopercularon el 100 % de la cría muerta, y removieron el 99 % de la misma. [1]

Las diferencias de temperatura entre larvas vivas y muertas son detectadas por las obreras utilizando la extención de la prosbosis.

Factores ambientales que estimulan la limpeza de celdas.

La velocidad con que se eliminan los síntomas de infección tanto en ascosferosis como loque americana, estan vinculados a la incidencia de dos factores ambientales.

• el gran flujo de néctar presente estimula a las abejas a limpiar las celdas. Al respecto, Thompson (1964) y Momot & Rothenbuhler (1971) encontraron que el comportamiento higiénico de una colonia aumenta cuando hay ingreso de néctar a la colmena, seguramente debido a la necesidad de celdas limpias para almacenarlo.
• es la falta de enfriamiento de la cría. Para Flores et al. (1996) es muy dificil que la cría se enferme si no sufre un enfriamiento en el momento en que es operculada su celda.

Véase también

• Walter C. Rothenbuhler
• Test de Rothenbuhler o Test de comportamiento higiénico
• Test de Bond o Vivir o dejar morir
• Mejoramiento genético de la abeja
• Grooming
• Un acercamiento sostenible para el control de las enfermedades de la abeja y de los ácaros Varroa
• Compotamiento de defensa

Enlaces externos

• Evaluation of the defensive behavior of two honeybee ecotypes using a laboratory test
• Evaluation of the time of uncapping and removing dead brood from cells by hygienic and non-hygienic honey bees
• Relationship between defensive and hygienic behavior in a honeybee (Apis mellifera L.) population.
• A comparison of the hygienic response of Africanized and European (Apis mellifera carnica) honey bees to Varroa-infested brood in tropical Brazil

Bibliografía

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