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Efecto de la africanización

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Efecto de la africanización sobre la producción de miel, comportamiento defensivo y tamaño de las abejas melíferas (Apis mellifera L.) en el altiplano mexicano.

  • José Luis Uribe Rubio, Ernesto Guzmán Novoa, Greg J. Hunt, Adriana Correa Benítez, J. Antonio Zozaya Rubio.

Introducción Editar sección

Un problema prioritario para la industria apícola mexicana es la africanización de las poblaciones de abejas. Las abejas africanizadas son híbridos de razas de abejas europeas y africanas que se crearon en Brasil en 1957 con la finalidad de desarrollar un programa de mejoramiento genético. (1) Llegaron a México desde finales de 1986, cuando entraron los primeros enjambres a través de la frontera con Guatemala, después de 29 años de migración desde Brasil. (2) Entre los principales efectos indeseables de las abejas africanizadas están su comportamiento altamente defensivo y migratorio, así como su tendencia a abandonar o evadirse de las colmenas. (3) Las abejas africanizadas han existido durante más de 44 años en el continente americano, causando una disminución de la producción de miel en todos los países en que se han establecido, con excepción de Brasil. (3,4) Ésta es una de las razones por las que existe controversia respecto a sí estas abejas son o no más eficientes en la producción de miel comparadas con abejas de razas europeas; pero la razón más importante de esta controversia se sustenta en que se han hecho muy pocos experimentos comparativos entre abejas europeas y africanizadas, (1,5,6) en los que nunca se utilizó un número mayor de 17 colonias por tratamiento, lo cual es un tamaño de muestra insuficiente que no permite obtener resultados concluyentes porque la variación entre colonias para la producción de miel es muy alta. (3) Además, los resultados de estos experimentos han sido diferentes. Por ejemplo, Kerr (1) encontró que las abejas africanizadas son más productivas que las de razas europeas, en tanto que Rinderer et al. (5) concluyeron que las abejas de razas europeas producen más miel que las africanizadas, y Spivak et al. (6) no encontraron diferencias.

Varios estudios han demostrado que las abejas africanizadas son significativamente más defensivas que las abejas europeas (7-14) y que esta característica es altamente heredable (8,14-17).

En México, el comportamiento altamente defensivo de estas abejas ya ha ocasionado más de tres mil accidentes por picaduras a personas, de éstas más de 300 han muerto. (18) Por otro lado, aunque no existen estadísticas sobre el número de animales muertos, éste seguramente es de miles a juzgar por lo común que es escuchar quejas sobre animales picados y muertos en todas las regiones apícolas del país. Una de las consecuencias directas de esta agresividad, es que los apicultor es abandonan la actividad o reducen su número de colmenas, seguramente por la dificultad para encontrar sitios apropiados para ubicar sus apiarios. (3) Es una realidad que tener abejas agresivas aumenta los costos de producción porque obliga a los apicultores a ubicar sus apiarios en sitios más remotos, con el consecuente aumento en los costos de transportación y de mano de obra (cada hombre revisa menos colmenas por día). Guzmán-Novoa y Page (3) indican que los costos también aumentan por concepto del uso de equipo de protección adicional como overoles y guantes.

Sin duda, el comportamiento altamente defensivo es la característica más indeseable de las abejas africanizadas.

A pesar de esto no existen suficientes estudios sobre este comportamiento para entenderlo mejor y para buscar soluciones a mediano y largo plazos. Por ejemplo, no se han llevado a cabo estudios en un número representativo de colonias explotadas comercialmente (sólo se han hecho estudios en muy pocas colonias silvestres y experimentales) y persiste la duda de si es posible seleccionar abejas africanizadas que sean relativamente dóciles y productivas. Muchos apicultores creen que hay muchas colonias africanizadas mansas y productivas.

Por ser híbridos de razas diferentes, pero de la misma especie (Apis mellifera L.), las abejas africanizadas son muy difíciles de diferenciar de las abejas europeas a simple vista. Daly y Balling (19) encontraron que además de tener un elevado comportamiento defensivo, estas abejas son más pequeñas que las europeas. La defensividad y tamaño de las abejas son características altamente relacionadas en zonas africanizadas. Guzmán-Novoa y Page (20) notificaron una correlación altamente significativa y negativa (r = –0.54) entre el aguijoneo de las abejas y su longitud de ala, la cual constituye una característica importante para determinar el tamaño de las abejas.

Los métodos morfométricos para identificar a las abejas africanizadas son los más usados, pero no son totalmente confiables. Guzmán-Novoa et al. (21) demostraron que los métodos morfométricos diagnostican correctamente el total de las colonias altamente africanizadas o europeas, pero que no son lo suficientemente sensibles Nielsen et al. (22) propusieron un método combinado de morfometría y ADN mitocondrial (ADNmt) que identifica correctamente más de 95% de las muestras de abejas.

Cuando se utiliza exclusivamente el ADNmt se puede determinar sin ninguna probabilidad de error el origen genético de la línea materna de las abejas, aunque no el de la línea paterna, porque el ADNmt se hereda únicamente a través de la madre. La identificación del tipo de ADNmt de las abejas (mitotipo) es muy útil porque permite diferenciar entre razas de abejas del este de Europa (A. m. ligustica, A. m. carnica, A. m. caucasica), del oeste de Europa (A. m. mellifera, A. m. iberica) y de África (A. m. scutellata).

Con base en lo anterior, se infiere la importancia de realizar estudios que generen información confiable sobre el efecto de la introgresión de genes africanos en poblaciones comerciales que pueden afectar la producción de miel y el comportamiento defensivo de las abejas.

Tanto la producción de miel como el comportamiento defensivo de las abejas están altamente influenciados por efectos genéticos. (15,23-25) Por ello este trabajo tuvo como objetivo determinar si la introgresión de genes africanos en abejas melíferas explotadas comercialmente en dos zonas de una región del altiplano mexicano, afectan su producción de miel, su comportamiento defensivo y su tamaño, así como analizar el grado de interacción entre el genotipo de las abejas y la zona de explotación.

Material y métodos Editar sección

Este estudio se llevó a cabo en una región del altiplano mexicano (segunda zona apícola en importancia en México por producción de miel y número de colmenas), en los municipios de Coatepec Harinas, Villa Guerrero, Ixtapan de la Sal y Tonatico, Estado de México, México. Las abejas africanizadas fueron identificadas por vez primera en esta región en 1990.3 Los municipios del área de estudio se localizan al suroeste del Estado de México, situados a 18° 58´ de latitud Norte y a 99° 38´ de longitud Oeste, a 1 900 msnm. Estos municipios cuentan con un clima templado subhúmedo (w), con lluvias en verano y temperatura promedio de 14°C. Colindan al norte con Tenango del Valle, Temascaltepec y Calimaya; al oeste con Tescaltitlán; al este con Tenancingo, todas estas poblaciones en el Estado de México; y al sur con Pilcaya, Guerrero.26

Registro de datos Editar sección

Se tomaron registros sobre producción de miel y comportamiento defensivo, además de muestras de abejas obreras para determinar su longitud de ala anterior y tipo de ADNmt, de 416 colonias comerciales escogidas al azar en dos zonas, una alta y una baja. La zona alta tiene colonias establecidas a 2 200 y 2 600 msnm, mientras que la zona baja tiene colonias a 1 400 y 1 600 msnm.

Producción de miel Editar sección

La producción de miel se midió durante la floración de otoño (octubre y noviembre), siguiendo la metodología de Estrada y Guzmán-Novoa27 modificada por Guzmán-Novoa y Prieto.28

Comportamiento defensivo Editar sección

Este comportamiento se midió después de la floración de otoño, mediante dos repeticiones de una prueba tradicional de campo29 que se basa en el conteo del número de aguijones dejados por las abejas en un parche de cuero, después de una exposición sobre el nido de cría por un tiempo breve.

Mitotipo y tamaño Editar sección

De cada una de las mismas colonias de donde se tomaron registros de producción de miel y se realizaron pruebas de comportamiento defensivo, se tomaron muestras de más de 30 abejas adultas colectadas del nido de cría y se depositaron en frascos que contenían etanol al 96%. Estas muestras se utilizaron para determinar el tipo de ADNmt, según la metodología de Nielsen et al.22,30 y el tamaño de las abejas, a través de medir su longitud del ala anterior mediante la prueba rápida de identificación de abejas africanizadas (FABIS), usando la metodología de Sylvester y Rinderer.31 Tanto la prueba molecular como la morfométrica, sirvieron para inferir la introgresión de genes africanos en las colonias de abejas comerciales y para clasificarlas.

Colonias cuyas obreras resultaron con ADNmt africano fueron clasificadas como colonias africanizadas, mientras que colonias cuyas obreras tenían ADNmt europeo fueron clasificadas como colonias con mitotipo del este europeo o del oeste europeo, ya que la técnica permite hacer estas diferenciaciones.

Las determinaciones de ADNmt se llevaron a cabo en el Laboratorio de Genética Apícola del Departamento de Entomología de la Universidad de Purdue, Indiana, Estados Unidos de América. Las pruebas morfométricas se realizaron en el Centro de Desarrollo Apícola del INIFAPSAGARPA, en Villa Guerrero, Estado de México, México.

Los datos de producción de miel, aguijoneo y tamaño de alas, se transformaron a raíz cuadrada para normalizarlos y luego se sometieron a un análisis factorial de varianza bajo un diseño completamente aleatorio con el siguiente modelo:

  • Yijk = m + aIi + bj + (ab)ij + Eijk

donde:

  • Yijk=variable medida (producción, defensa, tamaño) en las zonas.
  • m=media de la población para la variable analizada
  • aIi=efecto de mitotipo (i = 1, 2, 3)
  • bj=efecto de zona (j = 1, 2)
  • (ab)ij=efecto de interacción entre mitotipo y zona.
  • Eijk=error

Los datos también se sometieron a análisis de correlación. 32 Los mitotipos europeos y africano fueron comparados en cuanto a su producción de miel, número de aguijones y tamaño de alas en las dos zonas (alta y baja).

MAMAELA Editar sección

Los resultados muestran que 57 (13.7%) de las 416 colonias experimentales resultó con mitotipo africano y el resto con mitotipos europeos, aunquEMe la mayoría de las colonias (295 o 70.91%) tuvo mitotipo del este de Europa. A pesar de que más de la mitad de las muestras (228 o 55%) provinieron de la zona alta, esta última contribuyó con solamente 31.6% del total de las muestras que resultaron con mitotipo africano. Un análisis de Ji-cuadrada demostró que la proporción de colonias de abejas con mitotipo africano fue significativamente mayor en la zona baja que en la alta (X2 = 10.84, n = 57, P < 0.01).es igUAL a beinicoeterit5i4yt

Las abejas de colonias con mitotipo africano fueron significativamente menos productoras de miel (Figura* 1), más defensivas (Figura 2) y de menor longitud de ala (Figura 3) que las abejas de colonias con mitotipo europeo. Las abejas de colonias con mitotipo europeo del este fueron las menos defensivas (Figura * 2) y de mayor longitud de ala (Figura 3). Las abejas con mitotipo del oeste de Europa fueron significativamente más defensivas y de menor longitud de ala que las que poseían mitotipo del este de Europa, aunque no hubo diferencias en cuanto a su producción de miel (Figuras 1-3). Hubo efecto de los mitotipos de abejas, de las zonas, e interacción entre mitotipos y zonas para las variables medidas, con excepción de las zonas sobre la producción, la cual no fue diferente entre las zonas baja y alta (Cuadro 1). Las abejas en general picaron significativamente más y fueron de menor tamaño en la zona baja, aunque la producción media de miel no fue diferente entre la zona baja y la zona alta. Sin embargo, las abejas con mitotipo africano produjeron significativamente menos miel en la zona alta que en la baja y su longitud de ala también fue significativamente mayor en la zona alta que en la baja (Figuras 1-3, Cuadro 1).

El comportamiento defensivo en general estuvo negativamente correlacionado con la longitud de ala de las abejas (r = –0.51, n = 416, P < 0.01). La producción de miel, no tuvo correlación ni con el comportamiento defensivo ni con la longitud de ala de las abejas (Cuadro 2).

Discusión Editar sección

La frecuencia del mitotipo africano en la población de abejas muestreada fue bajo, lo cual se debe a dos razones principales. Primero, hubo una subdetección del porcentaje de colonias altamente africanizadas debido a que la técnica molecular utilizada (ADNmt) sólo muestra la herencia africana de las madres, pero no la de los padres de las abejas. Segundo, puede ser que el proceso de africanización en el área de estudio no haya aún llegado a un equilibrio y que exista todavía flujo de genes africanos hacia las poblaciones de abejas europeas, como se ha demostrado que sucede en la península de Yucatán, México.33-35 El hecho de que la mayoría de las colonias tuviera mitotipo del este de Europa, demuestra la influencia de razas de abejas, como la Italiana y la Carniola, en la población estudiada, ya que éstas son las dos principales razas de abejas del este de Europa que se han introducido a México. El mitotipo del oeste europeo corresponde a las primeras razas de abejas introducidas por los españoles a México, pero en los últimos 50 años los apicultores mexicanos han preferido utilizar abejas de razas del este europeo como la Italiana,36 lo cual explica su mayor frecuencia en la población estudiada.

Los resultados demuestran que la introgresión de genes africanos en las poblaciones de abejas explotadas comercialmente en el altiplano mexicano, disminuye de manera significativa la producción de miel y aumenta en forma importante la defensa de las colonias. Adicionalmente, disminuye la longitud de ala de las abejas obreras. Estos resultados sugieren que no es deseable tener un alto grado de africanización en poblaciones de abejas comerciales, pues esto hará de la apicultura una actividad riesgosa, incómoda y menos rentable.

Kerr1 encontró que las abejas africanizadas son más productivas,1 mientras que Rinderer et al.5 concluyeron que las abejas europeas producen más miel que las africanizadas, y Spivak et al.6 encontraron que no hay diferencias.

Los resultados del presente trabajo concuerdan con los de Rinderer et al.5 y demuestran con más datos que en todos los estudios anteriores, que la africanización disminuye la producción de miel. La producción media de miel por colonia no fue diferente entre las zonas, independientemente del mitotipo de éstas. Sin embargo, las colonias con mitotipo africano produjeron significativamente menos miel que las colonias con mitotipos europeos en la zona alta. Es posible que por existir condiciones de menor temperatura en la zona alta, las abejas africanizadas hayan pecoreado menos tiempo durante el día que las abejas europeas, que están mejor adaptadas para volar a temperaturas más bajas.

Los resultados también apoyan a los encontrados por diversos investigadores, quienes concluyen que las abejas africanizadas son altamente defensivas7-14 y de menor tamaño que las europeas.19,38 Las colonias con abejas de menor longitud de ala fueron más defensivas, hecho que seguramente responde a un mayor grado de africanización.

Varios trabajos han descrito una correlación negativa entre el tamaño de las abejas y su defensividad en estudios realizados en zonas africanizadas.3,20,21,39 Sin embargo, estas correlaciones son fenotípicas y obedecen a una selección de características múltiples en abejas africanizadas y no a efectos de pleiotropía, como lo demostraron Hunt et al.40 y Guzmán-Novoa et al.25 A pesar de lo anterior, seleccionar abejas con alas de mayor longitud puede generar genotipos menos defensivos en áreas africanizadas, ya que existe desequilibrio en el ligamento de características africanizadas, causado por la alta probabilidad de que las reinas vírgenes se apareen con zánganos africanizados.

Las zonas bajas aparentemente favorecen más el proceso de africanización, lo cual se infiere del mayor número de colonias con mitotipo africano, de la menor longitud de ala de las abejas, así como de su mayor defensividad.

Esto último pudiera deberse a que en las zonas altas, el clima más templado no favorece tanto el establecimiento de colonias de origen africano, pues éstas se adaptan mejor a zonas más cálidas que a las templadas.37 Esta menor adaptabilidad a zonas altas pudiera aprovecharse para establecer criaderos de abejas reinas en dichas zonas, para llevar a cabo los apareamientos en vuelo libre de las reinas y de esta manera criar abejas con mayor proporción de genes europeos que de africanos. La producción de miel no estuvo relacionada ni con el tamaño de las abejas ni con su comportamiento defensivo. Esto significa que se pueden encontrar colonias muy defensivas y productivas y colonias muy defensivas y poco productivas y viceversa. El presente estudio es el primero en estimar correlaciones entre estas dos características. Este resultado es deseable para el mejoramiento genético, si es común para otras poblaciones de abejas, ya que de no estar ligadas estas características, será posible seleccionar abejas productivas y con bajo comportamiento de defensa.

Este trabajo proporciona fuertes evidencias de que la africanización de colonias de abejas explotadas comercialmente incrementa su defensa y disminuye su producción de miel, especialmente en las zonas bajas de regiones templadas. La introducción artificial de genes europeos en las poblaciones mediante la inmigración de genotipos de abejas de razas del este de Europa (por medio del cambio frecuente de reinas), o mediante la selección de abejas con características europeas en las poblaciones locales, pudiera contribuir a disminuir el comportamiento defensivo y a incrementar la producción de miel de las poblaciones de abejas en áreas africanizadas. Esto ya ha sido demostrado por Guzmán-Novoa y Page,20 quienes después de cinco años de selección en una población de más de tres mil colonias, lograron disminuir la respuesta defensiva de las abejas en más de 50% y lograron aumentar la producción de miel en 16%. Asimismo, el tamaño de las abejas aumentó con el tiempo, así como la frecuencia de colonias con ADNmt europeo, lo que indica que el proceso de africanización de la población seleccionada pudo revertirse en cierto grado. Sin embargo, Guzmán- Novoa y Page20 trabajaron en una región recientemente africanizada, por lo que es factible que la frecuencia de genes europeos en la población de abejas seleccionadas haya sido alta, lo que permitió revertir parcialmente el proceso de africanización y disminuir el comportamiento de defensa de las colonias bajo selección. Sin embargo, como lo demuestran varios estudios,10,14,17,41 el comportamiento defensivo elevado de las abejas africanizadas se hereda de manera dominante, lo cual podría causar un lento progreso genético hacia una menor agresividad, si los programas de selección se llevaran a cabo en poblaciones de abejas en zonas altamente africanizadas. En este caso, la mejor alternativa sería la introducción de germoplasma de razas de abejas del este de Europa.

Para entender mejor cómo funcionan los comportamientos de defensa y productivo de las abejas, se requiere de estudios adicionales sobre los efectos y las interacciones genotípicas y genético-ambientales de las poblaciones de abejas de diferentes zonas apícolas. Estos estudios ampliarán el conocimiento sobre el porqué las abejas africanizadas han sido tan exitosas en la colonización de nuevas áreas, sobre cómo criar abejas más dóciles y productivas y sobre cómo reducir el número de personas y animales muertos por picaduras de abejas.

Conclusiones Editar sección

Se encontró que la mayoría de las colonias comerciales muestreadas tenían ADNmt del este de Europa, lo que demuestra la influencia de razas de abejas como la Italiana (Apis mellifera ligustica) y la Carniola (Apis mellifera carnica).

La introgresión de genes africanos a las poblaciones de abejas comerciales en el altiplano mexicano disminuye significativamente su producción de miel y su tamaño y aumenta significativamente su respuesta defensiva (aguijoneo).

La producción de miel no estuvo relacionada ni con el tamaño de las abejas ni con su comportamiento defensivo. Esto significa que se pueden encontrar colonias muy defensivas y productivas y colonias muy defensivas y poco productivas y viceversa. Esto es bueno para el mejoramiento genético, ya que al no estar ligadas estas características, es posible seleccionar abejas productivas y con baja respuesta defensiva.

El comportamiento defensivo y el tamaño de las abejas estuvieron negativamente correlacionados. Colonias con abejas de menor longitud de ala picaron más que aquellas que tuvieron abejas con alas de mayor tamaño. Por eso se recomienda seleccionar abejas con alas de mayor longitud para criar colonias con una menor respuesta defensiva.

El grado de africanización y la respuesta defensiva de las colonias muestreadas fue mayor en la zona baja que en la zona alta, por lo que se recomienda establecer los criaderos de abejas reinas en zonas altas para aumentar la frecuencia de apareamientos deseables de las reinas.

Agradecimientos Editar sección

Agradecemos a Guillermo García, Froylán Gutiérrez, José Calvo, Daniel Prieto y Ricardo García su ayuda. El presente estudio fue parcialmente financiado por el INIFAP y por el proyecto IN-201900 del Programa de Apoyo a Proyectos de Investigación e Innovación Tecnológica (PAPIIT) de la Universidad Nacional Autónoma de México, así como por un apoyo del Instituto Nacional de Salud de los Estados Unidos de América (NIH, Grant GM 54850).

Referencias Editar sección

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Véase también Editar sección

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