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Angiospermas (Magnoliophyta)

Clasificación científica
Reino:Plantae
Filo:Magnoliophyta
Clases


La de las angiospermas (nombre científico Angiospermae, del latín angi-, 'encerrada', y del griego σπέρμα [sperma], 'semilla') o magnoliófitas es una de las principales divisiones botánicas que contiene las plantas con flor, la forma vegetal dominante es el esporofito que se caracteriza por:

Presencia de flores, con cuatro verticilos de estructuras sexuales y auxiliares. En el exterior se encuentran los sépalos, que protegen a las demás estructuras. Hacia el interior de los sépalos están los pétalos, en general, vistosamente coloreados. Luego vienen las piezas masculinas, los estambres y en el centro de la flor se encuentran los carpelos en cuya base se hallan los ovarios que contienen los óvulos.

En las angiospermas, el óvulo está completamente cubierto por varias capas de tejido que aporta la planta progenitora.

Las angiospermas dan preminencia a la generación del esporofito en la alternancia de generaciones. El gametófito masculino reducido a tres células (dos son espermáticas y la tercera forma el tubo polínico) y el femenino a siete (que forman el saco embionario), y se produce doble fecundación.

También han desarrollado unas estructuras vegetativas únicas: el floema está formado por células cribosas.

Los miembros de esta división son la fuente de la mayor parte de los alimentos en que el ser humano y otros mamíferos basan su subsistencia, así como de muchas materias primas y productos naturales. Pertenecen a este grupo casi todas las plantas arbustivas y herbáceas, la mayor parte de los árboles (salvo pinos y otras coníferas), y plantas más especializadas, como suculentas, epifitas y acuáticas.

Son extremadamente variables, tanto en forma como en tamaño. Aparecieron, en el registro fósil a principios del Cretácico, hace 130 millones de años, pero por su diversificación original, debieron surgir durante el Jurásico. Comprenden cerca del 90 % de las plantas. Se conocen cerca de 230.000 especies, sin embargo, podría haber más de 2 millones, según estimaciones conservadoras.

Las plantas de flor han ocupado casi todos los nichos ecológicos y dominan la mayor parte de los paisajes naturales. Aproximadamente las dos terceras partes de todas las especies son propias de los trópicos. Sólo un millar de especies tienen importancia económica digna de consideración, el grueso de la alimentación mundial procede de sólo quince especies.


Sistemática de angiospermasEditar

Taxones aceptadosEditar

El sistema de clasificación más utilizado todavía es el de Cronquist, que trató de elucidar la filogenia de las angiospermas basado principalmente en rasgos morfológicos. Su sistema de clasificación fue un intento de taxonomía basada en criterios filogenéticos, dando este resultado:

Magnólidas (subclase Magnoliidae).
Hanmamelídidas, también llamadas amentíferas (subclase Hanmamelididae).
Cariofílidas (subclase Caryophyllidae).
Dilénidas (subclase Dilleniidae).
Rósidas o Rosifloras (subclase Rosidae).
Astéridas, también llamadas Sinandras y Compuestas (subclase Asteridae).
Alismátidas, también llamadas Helobias (subclase Alismatidae).
Comelinidas (subclase Commelinidae).
Zingiberidas (subclase Zingiberidae).
Arécidas o espadicifloras (subclase Arecidae).
Lílidas (subclase Liliidae).

Hoy se sabe que las dicotiledóneas son fuertemente polifiléticas, y que este sistema de clasificación no refleja la filogenia de las angiospermas.


Últimos avances en filogeniaEditar

Ya en 1999, Qiu y sus colaboradores publicaron en la prestigiosa revista Nature que, en base a estudios moleculares y genéticos, las angiospermas más antiguas ("basal angiosperms"), eran, de más antigua a menos antigua: Amborellaceae, Nymphaeaceae, y un orden nuevo de 3 familias al que llamaron Austrobaileyales, que comprende a las familias Schisandraceae, Trimeniaceae y Austrobaileyaceae. Determinaron que uno a uno estos tres clados se fueron desprendiendo de la rama principal de las angiospermas, a estas 5 familias hoy se las conoce con el nombre de "los grados ANITA" ("ANITA grade" en inglés).

Hoy en día está aceptado que Amborellaceae es la familia más antigua de angiospermas, hermana de todo el resto. Este punto fue rechazado por un trabajo posterior en que se analizaba el genoma completo de los plástidos de varios taxones, pero el trabajo fue posteriormente severamente criticado en sus fallas metodológicas (Soltis y Soltis 2004).

En el 2002 Judd et al. en la segunda edición de su libro Plant Systematics, reconocieron el desprendimiento de estas familias antiguas del clado más reciente de angiospermas, y al clado más reciente lo llamaron "Núcleo de las Angiospermas" ("Core Angiosperms" en inglés), nombre con el que se conoce al clado hoy en día.

Dentro del "núcleo de las angiospermas", varios estudios genéticos, moleculares y también morfológicos hechos hasta el 2006, han confirmado la presencia de 5 clados claramente definidos: las monocotiledóneas, Chloranthaceae, Ceratophyllaceae, un clado que reúne a varias de las familias que Cronquist había llamado Magnoliidae y cuyo nombre se decidió conservar, y un clado que comprende a todo el resto de las angiospermas (aproximadamente el 75 % de las especies de angiospermas), que anteriormente se conocía como "el de las dicotiledóneas tricolpadas", y hoy en día se conoce como "Eudicotiledóneas" ("Eudicots" en inglés).

El clado a que se llamó Magnoliidae se divide a su vez en dos clados hermanos, uno que reúne a los Piperales con los Canellales (Canellaceae y Winteraceae), y otro que reúne a los Laurales con los Magnoliales. Estos dos clados, y estos 4 órdenes de los que están compuestos, está consensuado que son monofiléticos.

El Angiosperm Phylogeny Group (A.P.G.) reunió la información molecular y genética que se había acumulado en los últimos años sobre la filogenia de angiospermas, y con ello creó un primer árbol taxonómico en 1998, y un segundo árbol taxonómico en el 2003. Se puede decir que éste fue el primer intento de convertir en taxones a los avances en filogenia. Como novedad se puede remarcar que en el árbol del 2003, se evitó el uso de la nomenclatura taxonómica clásica por arriba de orden, y los taxones superiores a orden fueron llamados con nombres "informales". En general el árbol del 2003 (conocido como APG II) es bien aceptado por la comunidad científica, aunque sólo unos puntos de él están consensuados por todos los trabajos cladísticos hechos hasta la fecha, y hay que tener en cuenta que todavía no está determinado el árbol filogenético (y por lo tanto tampoco el taxonómico) definitivo.

En resumen, un árbol filogenético consensuado hasta la fecha sería así:

Archivo:Filogenia-angio.gif

Ecología y Evolución de las angiospermasEditar

En una carta que le escribió a un amigo, Charles Darwin se refirió a aparición repentina de las angiospermas como un "abominable misterio". En los registros fósiles más antiguos, las primeras plantas vasculares datan de hace 400 millones de años. Luego en el Devónico y en el Carbonífero predominarion las lycophytas, sphenophytas y progimnospermas, que fueron dominantes hasta hace unos 300 millones de años. Las primeras plantas con semilla aparecieron en el Devónico tardío, y eso llevó a la típica flora del Mesozoico dominada por gimnospermas. Los fósiles más antiguos de angiospermas encontrados hasta la fecha datan aproximadamente de hace 140 millones de años (principios del Cretácico), y el número de especies encontrado aumenta de forma llamativa con el tiempo geológico, en comparación a otras plantas no angiospermas. Se diversificaron rápidamente desde hace unos 100 millones de años, llegando a dominar los biomas del globo salvo regiones polares hace unos 65-75 millones de años, dominancia que se mantiene hasta la fecha. Para esa época ya existía la mayor parte de las familias de angiospermas que conocemos hoy en día, e incluso algunos de los géneros actuales.

Archivo:Radiacion-traqueofitas.gif

Hasta la fecha de edición de este artículo, se especula que las primeras angiospermas eran pequeñas plantas adaptadas a vivir en la sombra, en lugares perturbados y probablemente también húmedos (Feild, Arens y Dawson, 2003), hipótesis llamada en inglés "the dark and disturbed hypotesis". Las evidencias provienen del análisis de las "angiospermas basales" actuales. Con respecto a la evidencia en el registro fósil, Willis y McElwain señalan que los frutos fósiles más antiguos encontrados (pertenecientes a partes de hojas, flores, frutos y polen de los clados ceratophyllales, juglandales y ranunculídeos, entre otros) poseen semillas lo suficientemente pequeñas como para suponer que las primeras angiospermas se dispersaban y colonizaban los ambientes a través de lo que en ecología se conoce como "estrategia r", la estrategia de los primeros colonizadores de los ambientes perturbados (Willis y McElwain 2004). Hay que tener en cuenta que para hacer este análisis, Feild, Arens y Dawson asumieron a Chlorantaceae como una familia de angiospermas basales, y la incluyeron en su análisis, sin embargo la ubicación de Chlorantaceae en el árbol filogenético aún no recibe consenso (Qiu et al. 2005).

Lugar de origen de las angiospermasEditar

Aparentemente, según el registro fósil las angiospermas se originaron a latitudes bajas (cerca del Ecuador), en las que ya estaban bien distribuidas hace unos 130 millones de años, y se volvieron florísticamente prominentes hace 120 millones de años. Luego, hace unos 100 millones de años, se dispersaron hacia latitudes más altas. En el registro fósil de hace 70 millones de años, el 60-80 % del polen encontrado en bajas latitudes es de angiospermas, mientras que sólo el 30-50 % del polen encontrado en altas latitudes es de angiospermas, correspondiendo el resto del polen encontrado a gimnospermas y pteridofitas. Aparentemente esta reticencia de las angiospermas para dominar la flora en las latitudes más altas se debió, en parte, a las limitaciones estacionales de luz y humedad que hay a altas latitudes, limitaciones que deben haber ofrecido pocas oportunidades a las especies colonizadoras de angiospermas para reemplazar a la antigua vegetación, bien establecida y adaptada, de gimnospermas y pteridofitas (Willis y McElwain 2004). Esta disminución de la diversidad con el aumento de la latitud, probablemente haya tenido más que ver con restricciones en la biología de las angiospermas existentes en ese momento, que con bajos índices de dispersión (Willis y McElwain 2004). De hecho, aún hoy la diversidad de especies de angiospermas es más baja que la de gimnospermas en biomas boreales como el de la tundra. Si bien las primitivas angiospermas no parecen haber sido especies invasivas en las altas latitudes, ese escenario parece haber cambiado más tarde, con la aparición de angiospermas más recientes para las cuales las altas latitudes parecen haber ofrecido un escenario óptimo para dominar el ambiente y especiarse posteriormente. Por ejemplo, el sur de Gondwana parece haber sido el origen del género Nothofagus, que apareció hace unos 70 millones de años y aún hoy en día es un componente importante de la flora del hemisferio sur.

El enigma de la tardía aparición de las angiospermas: el "abominable misterio" de DarwinEditar

Con respecto a la tardía aparición de las angiospermas en el registro fósil (¡300 millones de años después que la aparición de las primeras plantas vasculares!), y su explosión de especies después de eso (lo que Darwin llamó "un abominable misterio" en una carta enviada a un amigo), las hipótesis que se manejan actualmente son:

Sesgos en el registro fósilEditar

Significaría que las angiospermas se originaron mucho antes que el primer registro fósil encontrado, pero las primeras angiospermas aparentemente son más difíciles de encontrar que las gimnospermas y pteridofitas de la misma época, debido principalmente a que vivían en un ambiente con un bajo potencial de preservación de los fósiles. Los análisis moleculares que se han hecho (los llamados "relojes moleculares" o "molecular clock" en inglés) apoyan en parte esta hipótesis, pero son duramente cuestionados debido a falencias en su metodología y en las hipótesis en que se basan, por lo que los resultados son observados con excepticismo por la comunidad científica, y aún son tema de debate.

Evolución como respuesta al cambio ambientalEditar

Según esta hipótesis las angiospermas aparecieron tardíamente, pero su evolución fue rápidamente desencadenada por un cambio profundo en las condiciones ambientales, tanto fisicoquímicas como bióticas (co-evolución con grupos animales por ejemplo), que en muy poco tiempo las pusieron en gran ventaja adaptativa con respecto a las gimnospermas y pteridofitas de la época. Las hipótesis que sostienen esto son 3: la que supone que el cambio ambiental fisicoquímico global desencadenó la especiación, la que supone una relación con los dinosaurios, y la que supone una relación con los insectos. Son las siguientes:

La hipótesis del cambio ambiental fisicoquímicoEditar

Las evidencias señalan que un buen número de cambios en la composición florística del Cretácico (hace 140-80 millones de años) coinciden con una época de cambios ambientales globales, que incluye una actividad tectónica elevada, una disminución de oxígeno en los océanos, y una expansión del suelo oceánico con una definitiva ruptura de la Pangea con la consecuente formación de los continentes de África y Sudamérica, y volviendo distinguibles los platos de la India, Australia y la Antártida. También hubo cambios importantes en la composición de la atmósfera debido a la intensa actividad volcánica (principalmente aumento de la concentración de dióxido de carbono), probablemente un subsiguiente aumento de la temperatura global, un aumento de unos 100 metros en el nivel del mar, y la desaparición de los hielos polares. Las evidencias con respecto a la composición florística señalan que en esa misma época hubo un número de innovaciones clave en las angiospermas que las hicieron más resistentes a la sequía y por lo tanto mejor adaptadas a las condiciones ambientales nuevas, entre las que se incluyen hojas y reducidas en tamaño, una capa externa de la semilla que la protegía de la sequedad, la aparición de haces vasculares más eficientes en la conducción de agua ("vasos xilemáticos"), y el hábito deciduo (aunque esta última característica también era observada en varias gimnospermas). Hasta el día de hoy no hay evidencia de que esos cambios ambientales globales (conocidos como el "episodio superpluma" o "superplume episode" en inglés) hayan desencadenado la diversificación de las angiospermas, sólo hay evidencia de que ocurrieron simultáneamente.

La hipótesis de la coevolución entre las angiospermas y los dinosauriosEditar

Esta hipótesis sostiene que los hábitos alimenticios de los dinosaurios pueden haber promovido la aparición de las angiospermas. Las evidencias señalan que en la época de la aparición de las angiospermas los dinosaurios eran principalmente saurópodos y stegosauros, quienes tenían una amplia dieta de tejidos de coníferas, y deben haber representado una presión de herbivorismo importante en las copas de las coníferas, presión que aseguraba el desarrollo de las gimnospermas juveniles. Hace unos 144 millones de años cambió la composición de la comunidad de herbívoros, apareciendo nuevos grupos de dinosaurios ("ornithischianos", masticadores eficientes) que probablemente incrementaron la mortalidad entre los juveniles de gimnospermas, creando claros en la cobertura de plantas y nuevos ambientes altamente perturbados. Las evidencias desde el punto de vista de las angiospermas muestran que las angiospermas primitivas parecen haber tenido un rápido ciclo de vida y una alta habilidad de colonización de hábitats perturbados. Sin embargo hoy en día esta hipótesis es rechazada por la comunidad científica, principalmente porque en un análisis del registro fósil, la aparición de los diferentes tipos de dinosaurios herbívoros no parece estar correlacionada con la diversificación de las angiospermas, ni en el tiempo ni en el espacio.

La hipótesis de la coevolución entre las angiospermas y los insectosEditar

La hipótesis señala que las flores del Cretácico temprano tenían caracteres que se vinculan a la polinización zoófila, como estambres con anteras cortas y poca producción de polen, y granos de polen cubiertos con un material "pollenkitt-like" (que los adhiere al cuerpo de los insectos que los visitan). También señalan que el polen encontrado era de mayor tamaño que el que es efectivamente dispersado por el viento. Además, aparentemente las primeras angiospermas ya presentaban signos de ser autoincompatibles, lo cual no hubiera permitido la autofecundación. Todas estas características sugieren que ya las primeras angiospermas eran polinizadas por insectos. Las ventajas adaptativas de la polinización por insectos son: la posibilidad de intercambio genético entre individuos muy lejanos y en poblaciones muy pequeñas. Esto la hace una hipótesis muy atractiva, pero los registros fósiles son ambiguos. Aparentemente los aparatos bucales de los insectos y las especies de angiospermas se diversificaron aproximadamente en la misma época, pero los análisis no muestran una relación muy significativa: los dípteros (moscas y mosquitos), los coleópteros (escarabajos) y los primeros himenópteros (avispas) aparecieron antes que las primeras angiospermas, algunos himenópteros y los lepidópteros (mariposas y polillas) aparecieron más o menos en la misma época que las angiospermas, y otras especies de himenópteros, incluyendo Apoideae (abejas), aparecieron hace 100 millones de años, por lo que son más recientes que las angiospermas. Por otro lado, hay cada vez más evidencias de que los "polinizadores avanzados" (avispas, abejas y moscas) deben haber jugado un rol importante en la evolución y radiación de ciertos grupos de angiospermas, pero la evolución de las angiospermas como grupo no puede ser explicada por su coevolución con los insectos exclusivamente.

Altas tasas intrínsecas de especiaciónEditar

Una explicación alternativa propone que las angiospermas simplemente tienen tasas altas de mutación, lo que genera una cantidad importante de plantas adaptadas a diferentes condiciones ambientales, lo que promueve su especiación por selección natural.

Las angiospermas del Cretácico tardío como reflejo de la flora actualEditar

Una parte significativa de la flora actual tanto del Hemisferio Norte como del Hemisferio Sur, apareció por primera vez a fines del Cretácico (hace 100-65 millones de años), incluyendo a familias como Ulmaceae (hay registros fósiles del género Ulmus), Betulaceae, Juglandaceae, Fagaceae (especialmente Nothofagus) y Gunneraceae. La mayor parte del los árboles aparecidos en esta época, hoy en día tienen una distribución que es principalmente tropical o subtropical. Es interesante notar que la mayor parte de las angiospermas actuales son básicamente tropicales en sus requerimientos, con aproximadamente la mitad de todas las familias de angiospermas confinadas a regiones tropicales, y unos tres cuartos de las familias llegando a óptimos de crecimiento en ambientes tropicales. Por lo tanto, aunque algunas de ellas sean consideradas como de hábitats templados del hemisferio norte o del hemisferio sur, probablemente todavía tengan muchas de las características que les permitieron sobrevivir en el ambiente en que se originaron.

Véase tambiénEditar

Enlaces externosEditar

ReferenciasEditar

  • Qiu et al. 1999. "The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes". Nature 402, 404-407
  • Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.
  • The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II". Botanical Journal of the Linnean Society, 141, 399-436. (pdf aquí )
  • Taylor S. Feild, Nan Crystal Arens, y Todd E. Dawson. 2003. "The Ancestral Ecology of Angiosperms: emerging perspectives from extant basal lineages". Int. J. Plant Sci. 164 (3 Suppl.):S129-S142. (resumen aquí )
  • Douglas E. Soltis y Pamela S. Soltis. 2004. Amborella not a "basal angiosperm"? Not so fast! American Journal of Botany 91 (6): 997-1001. (resumen aquí )
  • Willis y McElwain. 2004. "Flowering Plant Origins". en: The Evolution of Plants, capítulo 6.
  • Raven. 2004. "Evolution of the Angiosperms". en : Biology of Plants, capítulo 20 (pdf aquí )
  • Qiu et al. 2005. "Phylogenetic Analyses of Basal Angiosperms Based on Nine Plastid, Mitochondrial, and Nuclear Genes". International Journal of Plant Sciences, 166, 815–842. (resumen aquí )

Árbol filogenético:


    ,_________________________________________ Nymphaeales
    |
    |    ,______________________________________ Piperales
    |    |
 ___|    |              ,_____________________ Alismatidae
    |    |              |
    |    |              |____________________ Commelinidae
    |    |         ,____|
    |____|         |    |________________________ Arecidae
         |         |    |
         |    ,____|    |________________________ Liliidae
         |    |    |
         |    |    |_____________________ Aristolochiaceae
         |    |
         |____|    ,_________________________ Magnoliaceae
              |    |
              |    |    ,____________________ Ranunculidae
              |    |    |
              |____|    |_____________________ Hamamelidae
                   |    |
                   |    |__________________ Caryophyllidae
                   |    |
                   |____|_____________________ Dilleniidae
                        |
                        |_________________________ Rosidae
                        |
                        |________________________ Lamiidae
                        |
                        |_______________________ Asteridae

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